Масштаб. Универсальные законы роста, инноваций, устойчивости и темпов жизни организмов, городов, экономических систем и компаний | Джеффри Уэст | страница 51 | LoveRead.ec

Хотя переход ветвления с одного режима на другой происходит постепенно, область, в которой он происходит, сравнительно узка, и ее расположение (выраженное в числе разветвлений, считая от капилляров) не зависит от размеров организма, то есть одинаково для всех млекопитающих. Другими словами, кровеносные системы всех млекопитающих содержат приблизительно одно и то же число (около пятнадцати) уровней ветвления, на которых ток крови имеет преимущественно непульсирующий характер. Различия между разными млекопитающими по мере увеличения их размеров выражаются в увеличении числа уровней, на которых ток пульсирует. Например, у человека таких уровней семь или восемь, у кита – приблизительно от семнадцати до восемнадцати, а у землеройки – всего один или два. Согласование импедансов в этих сосудах гарантирует сравнительно малые затраты энергии на прокачку крови по ним, так что чем их больше, тем лучше. Почти вся мощность сердца уходит на прокачку крови по гораздо меньшим сосудам, работающим в непульсирующем режиме, а число их уровней приблизительно одинаково у всех млекопитающих. Таким образом, доля сети, на которую сердце расходует бо́льшую часть своей энергии, систематически уменьшается с увеличением размеров млекопитающих, что лишний раз подтверждает то правило, что крупные млекопитающие более эффективны, чем мелкие: подача крови в каждую клетку тела кита требует лишь сотую часть энергии, которая затрачивается на это у землеройки.

Размеры млекопитающих варьируются от землеройки массой 2 г (справа вверху) до синего кита массой 20 000 кг. Почему мы не можем быть размером с муравья массой 2 мг или Годзиллу массой 2 млн кг? Справа внизу показано самое крупное наземное млекопитающее в истории, парацератерий, весивший 20 000 кг

Представим себе постепенное уменьшение размеров животного. Одновременно с ним уменьшается число сохраняющих площадь разветвлений, сосуды которых достаточно велики для поддержки пульсирующего тока, пока наконец не достигается переломная точка, после которой сеть может поддерживать только непульсирующий, постоянный ток. На этом этапе даже основные артерии становятся настолько маленькими и тесными, что уже не могут поддерживать распространение пульсирующих волн. Вязкость крови вызывает в таких сосудах настолько сильное затухание волн, что их распространение станет невозможным, и ток крови полностью превращается в постоянный, подобный течению воды в водопроводных трубах у нас дома. Пульсирующие волны, создаваемые биениями сердца, затухают непосредственно при входе в аорту.

Это очень странно. У такого животного было бы бьющееся сердце, но не было бы пульса! Что еще важнее, такая конструкция была бы не только странной, но и чрезвычайно непроизводительной, так как она полностью утратила бы все выгоды согласования импедансов, что привело бы к большому рассеянию энергии во всех сосудах ее системы кровообращения. Такая потеря производительности отражается в масштабировании уровня метаболизма. Как показывают расчеты, вместо классического сублинейного степенного закона с показателем ¾ в этом случае метаболизм должен масштабироваться линейно – то есть прямо пропорционально массе тела, – и все преимущества экономии на масштабе будут утрачены. В таком, чисто постояннотоковом, случае мощность, необходимая для поддержки существования одного грамма ткани, не уменьшалась бы в соответствии со степенным законом масштабирования с четвертным показателем, а оставалось бы одинаковой независимо от размеров. Таким образом, увеличение размеров не приносило бы никакого эволюционного преимущества.

Это рассуждение показывает, почему могли развиться только достаточно крупные млекопитающие, системы кровообращения которых могут поддерживать распространение пульсирующих волн по меньшей мере на паре первых уровней ветвления, тем самым определяя фундаментальную причину существования минимального размера^[76]. Из теории можно вывести формулу, определяющую, где находится такая переломная точка. Ее значение зависит от общих величин, таких как плотность и вязкость крови и упругость стенок артерий. Согласно расчету минимальная возможная масса самого мелкого млекопитающего должна составлять всего около 2 г, что сравнимо с массой карликовой многозубки, самого мелкого из известных млекопитающих. Ее длина составляет всего около 4 см, и она легко умещается на ладони. Ее миниатюрное сердце совершает более тысячи ударов в минуту – около двадцати в секунду, – подавая кровь под тем же давлением и с той же скоростью, что и сердце человека или, что еще более поразительно, синего кита. Вся эта кровь проходит через крошечную аорту, длина которой составляет всего пару миллиметров, а ширина, что поразительно, пару десятых миллиметра, немногим больше толщины волоса. Как я уже отмечал, неудивительно, что этот несчастный зверек долго не живет.

3. А почему не бывает млекопитающих, огромных как Годзилла?

Это один из самых интересных фундаментальных вопросов, заданных Галилеем, – хотя он, разумеется, не призывал духа Годзиллы. Как мы помним из главы 2, его рассуждение было основано на обманчиво простой идее о том, что вес животного увеличивается быстрее, чем способность его членов поддерживать его, и при условии сохранения неизменными конструкции, формы и материалов увеличение размеров в конце концов приведет к тому, что такое животное обрушится под собственным весом. Это рассуждение изящно демонстрировало необходимость существования пределов для размеров животных, растений и построек и давало модель для рассмотрения пределов роста и жизнеспособности.

Однако практическое воплощение этой логики и получение количественных оценок максимальных размеров животных требовали подробного анализа их биомеханики, выходящего за пределы статической ситуации, которую рассматривал Галилей. Наибольшая механическая нагрузка возникает во время движения, особенно бега, который является важным фактором выживания для любого животного. Самыми крупными из когда-либо существовавших наземных млекопитающих были парацератерии, своего рода предки современных носорогов, длина которых была чуть менее 10 м, а масса – до 20 т (20 000 кг). Их изображение приведено на с. 180. Крупнейшими из наземных животных были, вероятно, самые крупные из динозавров, длина которых превышала 25 м, а масса – 50 т. Имеются некоторые свидетельства о существовании еще более крупных экземпляров, но они основаны на фрагментах костей, и восстановление структуры и анатомии таких животных требует значительной экстраполяции. Было даже высказано предположение, что некоторые динозавры были такими крупными, что их огромный вес вынуждал их вести земноводный образ жизни, но достаточных доказательств справедливости этой гипотезы у нас нет. Независимо от того, насколько она верна, она естественным образом вытекает из предположения о том, что для расширения пределов, ограничивающих максимальные размеры, животным пришлось избавиться от бремени гравитации и вернуться в море.