Такие сравнения между тем, какой должна быть масса головного мозга у какого-либо животного и какой она была на самом деле, были проведены в 1969 году Гейнцем Штефаном и Орландо Энди, работавшими в бывшем институте Людвига Эдингера в немецком Франкфурте. Штефан и Энди полагали (ошибочно, но это выяснилось лишь сорок лет спустя), что приматы и большая часть (если не все 100 %) млекопитающих ведут свое происхождение от таких насекомоядных животных, как кроты и землеройки – ныне живущие существа, которых авторы, по традиции тогдашней науки, считали – благодаря их малым размерам – похожими на предковые формы млекопитающих, населявших некогда нашу планету. В добрых эдингеровских традициях, Штефан и Энди рассчитали то, что они назвали «индексами прогрессии», – меру того, насколько сильно современные виды отдалились от «примитивного» состояния предкового мозга, который предположительно был похож на мозг современных насекомоядных животных. Сначала ученые рассчитали объем головного мозга, которого следовало ожидать у «примитивного» животного, исходя из аллометрического соотношения между объемом мозга (или объемом тех или иных структур мозга) и массой тела, характерной для исходных насекомоядных видов, то есть животных, наиболее близких к предкам млекопитающих. Далее они вычислили индексы прогрессии: «во сколько раз больше некая мозговая структура определенного вида в сравнении с тем, какой она должна быть у исходного насекомоядного схожей массы тела»
[14]. Чем больше была мозговая структура в сравнении с тем, какой она должна быть у исходного насекомоядного, тем более «прогрессивным» является данное животное.
Как мог бы предсказать и сам Эдингер, Штефан и Энди выяснили, что у приматов в наибольшей степени прогрессировала новая кора мозга; по мере восхождения приматов по эволюционной лестнице регрессировала только одна структура – обонятельная луковица; она оказалась меньше предсказанной для тела такой массы, и масса обонятельной луковицы осталась на примитивном уровне. Прогрессия оказалась выше, а на самом деле просто высочайшей, в новой коре мозга человека; показатели для нее в наибольшей степени отклонялись от предсказанной величины. Естественно, на этом основании Штефан и Энди дисциплинированно заключили, что размер неокортекса «представляет собой наилучший из ныне доступных критериев развития головного мозга, пригодных для классификации данного вида на шкале смены эволюционных стадий». Данные этих ученых, казалось, подтвердили правоту Эдингера: «прогрессивная эволюция» действительно заключается в увеличении неокортекса в сравнении с другими мозговыми структурами, и это увеличение «достигает кульминации у млекопитающих, особенно у приматов»
[15], а максимума достигает у человека. Вывод был однозначным: люди обладают очень большим неокортексом в сравнении с размером, который должен быть у «примитивных» млекопитающих.
Коэффициент энцефализации
Концепция «индекса прогрессии» тем не менее вошла в историю науки, правда, под другим именем: под названием «коэффициента энцефализации» эта концепция появилась в вышедшей в 1973 году весьма конструктивной книге американского палеонтолога Гарри Джерисона «Эволюция головного мозга и интеллекта».
Джерисон заинтересовался аллометрией в том виде, в каком она была описана Хаксли в его книге «Проблемы относительного роста»
[16], и приложил эту концепцию к вопросу о том, как меняется объем головного мозга по мере увеличения массы тела. Джерисон опирался на опубликованную в 1897 году работу голландского палеоантрополога Эжена Дюбуа (открыватель Homo erectus) об «индексах цефализации», отношениях между массами головного мозга и тела, которые были, в свою очередь, предложены Отто Снеллем в 1891 году на основании анализа отношения масс мозга и тела у разных видов млекопитающих. В то время, когда Штефан и Энди вычисляли аллометрические отношения для первых насекомоядных и распространяли данные на мозг приматов, Джерисон вместо этого стал рассчитывать аллометрические отношения для массы мозга и тела для того, чтобы предсказывать размер мозга в широком спектре млекопитающих из смешанной выборки
[17].
Предсказанную массу головного мозга можно было после этого сравнить с действительной массой мозга каждого вида, как это показано на рис. 1.8. По мнению Джерисона, растущие тела требовали одновременно и увеличения массы мозга, который должен быть способен обрабатывать всю сенсорную информацию и контролировать движения тела большой массы. Следовательно, если масса головного мозга какого-либо вида больше, чем ожидалось для имеющей место массы тела (учитывая соотношение, приложимое к другим видам), то данный вид имеет избыточную массу головного мозга, свыше того, что строго необходимо для управления телом. Пользуясь термином Джерисона, можно сказать, что этот вид «энцефализован», то есть обладает большим интеллектом.
Разделив действительную массу головного мозга большинства различных видов млекопитающих на предсказанную массу мозга для тех же видов, Джерисон получил безразмерную величину для каждого вида – коэффициент энцефализации, который показывал, насколько мозг особей данного вида больше по отношению к своей «должной» величине. По Джерисону, коэффициент должен был служить индикатором интеллекта в ходе человеческой эволюции (он рассчитывал коэффициент энцефализации вымерших предков человека по объемам полостей ископаемых черепов), а также таковым индикатором для приматов и других животных. Согласно расчетам Джерисона, коэффициент энцефализации современного человека равен 7,5, что означает, что объем человеческого мозга приблизительно в семь с половиной раз больше объема головного мозга, необходимого млекопитающему с нашей массой тела согласно выполненным расчетам
[18]. На втором месте, с большим интервалом, находятся разнообразные приматы с жалким коэффициентом энцефализации, равным в среднем двум. Человеческая эволюция, предположил Джерисон вслед за Эдингером с его концепцией прогрессивной эволюции, заключалась в повышении коэффициента энцефализации, достигшего кульминации у человека. Вопрос был исчерпан. То, что делало нас людьми, что отличало человеческий мозг от мозга других видов и объясняло наши замечательные и непревзойденные когнитивные способности, пусть даже наш мозг не был самым большим на планете (у слонов и некоторых китов мозг больше), заключалось в том факте, что наш мозг значительно больше того мозга, которым мы должны были бы располагать, судя по массе нашего тела. Мы были исключением из правила, согласно которому у крупных животных мозг больше. Мы, на самом деле, оказались особенными.
Проблема энцефализации
В течение следующих десятилетий коэффициент энцефализации стал общепринятым стандартом для сравнения видов при том допущении, что он служил лучшим средством оценки когнитивных способностей, нежели абсолютный размер мозга
[19]. Ретроспективно, однако, можно сказать, что со временем накапливались данные, заставлявшие критически отнестись к этому простому объяснению: «больше, чем должен быть». Понятно и не требует пояснений, что любой «избыток массы мозга» должен быть доступен для функций, отличных от базовых потребностей организма: для мышления, распознавания образов, планирования будущего. Но аллометрические соотношения вычисляются по приложению уравнения к точечным данным, и при этом одни точки оказываются выше, а другие ниже кривой, как это показано на рис. 1.8. Следовательно, если существуют виды энцефализованные (те, данные которых оказываются выше кривой, то есть с мозгом, большим ожидаемого объема), то чисто математически необходимо, чтобы существовали виды, данные которых находятся ниже кривой, то есть виды недостаточно энцефализованные, у которых масса мозга меньше, чем должна быть для успешного управления функциями организма, – это весьма маловероятное предположение, так как такие виды есть и они очень хорошо себя чувствуют.