|
1
Bunnin and Yu, 2008, p. 289.
2
Edinger, 1908.
3
Kappers, Huber, and Crosby, 1936.
4
MacLean, 1964.
5
Sagan, 1977.
6
Carroll, 1988; Evans, 2000.
7
Для того чтобы избежать путаницы с истинным полосатым телом или базальными ганглиями, птичье «полосатое тело» какое-то время называли дорсальным желудочковым гребнем, а теперь называют «паллиумом» (плащом), функция которого сходна по функции с некоторыми частями мозговой коры млекопитающих.
8
Shanahan et al., 2013.
9
Jenner, 2004.
10
Reviewed in Gould, 1977.
11
von Haller, 1762; Cuvier, 1801.
12
Snell, 1891.
13
Масса (в граммах) и объем (в кубических сантиметрах) являются величинами, в принципе взаимозаменяемыми, для оценки трехмерных объектов. Эти величины пропорциональны друг другу с коэффициентом 1,036, учитывая, что тело любого животного состоит преимущественно из воды.
14
Stephan and Andy, 1969.
15
Stephan and Andy, 1969.
16
Huxley, 1932.
17
Jerison, 1955.
18
Jerison, 1973.
19
Marino, 1998; Sol et al., 2005.
20
Marino, 1998.
21
Deaner et al., 2007.
22
Marino, 1998; Herculano-Houzel, 2011.
23
Marino, 1998.
24
Roth and Dicke, 2005.
25
Deaner et al., 2007.
26
MacLean et al., 2014.
27
Mink, Blumenschine, and Adams, 1981.
28
Nimchinsky et al., 1999.
29
Williams, 2012.
30
Evrard, Forro, and Logothetis, 2012.
31
Butti et al., 2009.
32
Oberheim et al., 2009.
33
Han et al., 2013.
34
Spocter et al., 2012.
35
Mantini et al., 2013.
36
Sallet et al., 2013.
37
Shanahan et al., 2013.
38
Evans et al., 2004; Dumas et al., 2012.
39
Dennis et al., 2012; Charrier et al., 2012.
40
Enard et al., 2009.
41
Somel, Xiling, and Khaitovich, 2013.
42
Prabhakar et al., 2008.
43
Tower, 1954; Tower and Elliott, 1952.
44
Haug, 1987.
45
Williams and Herrup, 1988.
46
Весьма многообещающий прорыв в деле сравнения когнитивных способностей разных видов был сделан в 2014 году большой группой ученых под руководством Ивена МакЛина. Подробнее об этом ниже.
47
Elias and Schwartz, 1971; Stephan, Frahm, and Baron, 1981; Hofman, 1985.
48
Tower and Elliott, 1952; Tower, 1954; Haug, 1987; Stolzenburg, Reichenbach, and Neumann, 1989.
49
Kandel, Schwartz, and Jessel, 2000, p. 20.
50
Hawkins and Olszewski, 1957; Andersen, Korbo, and Pakkenberg, 1992.
51
Herculano-Houzel, 2002.
52
Lee, Thornthwait, and Rasch, 1984.
53
Mullen, Buck, and Smith, 1992.
54
Позднее было показано, что этот белок связывает специфические последовательности РНК и регулирует сплайсинг мРНК (матричной РНК) в клеточном ядре. Теперь его называют еще Fox-3, после того как благодаря причудливой случайности было обнаружено, что он является гомологом гена Fox (Feminizing locus On X – феминизирующее действие на Х), который участвует в детерминировании пола у нематод (Caenorhabditis elegans). Поскольку трудно ожидать, что фактор, определяющий пол, может быть непосредственно вовлечен в функции нейронов, постольку это, вероятно, можно считать одним из многих примеров генов, которые выполняют разные функции на разных стадиях развития или на разных этапах эволюции.
55
Herculano-Houzel and Lent, 2005.
56
Bahney and von Bartheld, 2014; Miller et al., 2014.
57
Collins et al., 2010; Young et al., 2012.
58
Bahney and von Bartheld, 2014; Miller et al., 2014.
59
Herculano-Houzel et al., 2015a.
60
Collins et al., 2013; Wong et al., 2013.
61
Burish et al., 2010.
62
Azevedo et al., 2009.
63
Tower and Elliott, 1952; Tower, 1954.
64
Иногда мне приходит в голову идея, что я могу написать довольно причудливое дополнение к своему резюме: «Знает, как превращать мозг в суп; имеет отвратительную привычку смеяться над студентами за неверное представление таблиц; может приготовить филе-миньон из куду, антилопы канна и крокодила; неплохо управляется с цепной пилой».
65
Масса и объем головного мозга – понятия взаимозаменяемые: массу можно получить из объема, если умножить его величину на 1,036. Можно вычислить объем мозга, если разделить его массу на 1,036 г/см2, то есть на величину плотности мозговой ткани (плотность лишь ненамного больше плотности воды, которая по определению равна 1 г/см2.
66
Список видов, массу их мозга и число нейронов в них можно найти в приложении. Полный набор данных приводится в статье Херкулано-Хузел, Катании, Мэнджера и Кааса (2015), доступной на сайте www.suzanaherculanohouzel.com.lab.
67
Herculano-Houzel, Mota, and Lent, 2006.
68
Herculano-Houzel et al., 2007.
69
Стандартный способ использования степенной зависимости в аллометрических исследованиях предусматривает принятие массы тела за независимую переменную, то есть за X. Традиция же исследования зависимости морфологии мозга от его массы тоже предусматривает принятие массы за независимую переменную. Но поскольку масса мозга является функцией числа нейронов и их средней величины, заданных механизмами развития, постольку я решила, что логичнее будет представить массу мозга как зависимую величину (зависимую от числа нейронов), то есть как Y.
70
Herculano-Houzel et al., 2007.
71
Herculano-Houzel, Mota, and Lent, 2006.
72
Herculano-Houzel et al., 2011; Gabi et al., 2010.
73
Herculano-Houzel, 2010.
74
Murphy et al., 2001, 2004.
75
Alvarez et al., 1980.
76
Murphy et al., 2001, 2004.
77
Douady et al., 2002.
78
К сожалению, мозг жирафа, который нам удалось проанализировать, принадлежал детенышу, а не взрослой особи. Однако, поскольку мы знали, что у крыс и мышей общее число нейронов в коре устанавливается задолго до того, как мозг достигает своей взрослой массы, мы могли вполне обоснованно ожидать, что число нейронов, найденное нами в коре детеныша жирафа, соответствует числу нейронов у взрослого животного, пусть даже кора и не достигла еще своего полного размера. По этой причине жираф тоже указан на графике, но исключен из расчета показателя степени на рис. 4.7.
79
Herculano-Houzel, Manger, and Kaas, 2014a.
80
Rowe, Macrini, and Luo, 2011.
81
Bloch, Rose, and Gingerich, 1998.
82
Luo, Compton, and Sun, 2001.
83
Herculano, Kaas and Manger, 2014.
84
В наших расчетах внеклеточное пространство между клетками мы включали в оценку размера клеток, поэтому в расчетах отсутствует третий компонент массы (или объема) мозга – мы учитывали только число клеток и их средний размер.
85
Подробная демонстрация того, что это правило приложимо к нейронам мозговых структур разных видов млекопитающих, приведена в работе Motaet Herculano-Houzel (2014), в которой мы показали, что расчетная средняя масса нейронов изменяется в зависимости от измеренной плотности нейронов (число нейронов на 1 мг мозговой ткани), возведенной в степень –1,004, что очень незначительно отличается от –1,000.
86
Silcox, Dalmyn, and Bloch, 2009.
87
Silcox, Dalmyn, and Bloch, 2009.
88
Gabi et al., 2010.
89
Mota and Herculano-Houzel, 2012.
90
Mota and Herculano-Houzel, 2012; Ventura-Antunes and Herculano-Houzel, 2013.
91
Lange, 1975; Jacobs et al., 2014.
92
Herculano-Houzel, Mota, and Lent, 2006.
93
Azevedo et al., 2009.
94
Herculano-Houzel and Kaas, 2011.
95
De Sousa and Wood, 2007.
96
Twain, 1973.
97
Seehausen, 2002.
98
Если не считать забавных фантастических рассказов, как, например, рассказ Дугласа Адама о вселенной, где мыши изучали ученых, занятых исследованием мышей.
99
Iriki, Tanaka, and Iwamura, 1996.
100
Weir, Chappell, and Kacelnik, 2002; Auersperg et al., 2012; Klump et al., 2015.
101
Pepperberg, 1999.
102
Wise, 2003; Johnson, 1993.
103
Inoue and Matsuzawa, 2007.
104
Plotnik et al., 2011; Brosnan and de Waal, 2002.
105
Byrne and Corp, 2004; Kirkpatrick, 2007.
106
Emery and Clayton, 2001.
107
Prior, Schwartz, and Güntürkün, 2008.
108
Deaner et al., 2007.
109
MacLean et al., 2014.
110
E.g., Ramnani, 2006.
111
Esteves, 2013.
112
Herculano-Houzel et al., 2014.
113
Herculano-Houzel and Kaas, 2011.
114
Maseko et al., 2012.
115
Cunha et al., submitted.
116
Marino and Frohoff, 2011.
117
Manger, 2013.
118
Reiss and Marino, 2001.
119
Способность дельфинов узнавать себя в зеркале оспаривается, однако, Полом Мэнджером (2013) и Онуром Гюнтюркюном (2014).
120
Yaman et al., 2012.
121
King and Janik, 2013.
122
Bruck, 2013.
123
Eriksen and Pakkenberg, 2007.
124
Walloe et al., 2010.
125
Schmitz and Hof, 2000.
126
Hofman, 1985; Stephan, Frahm, and Baron, 1981; Rilling and Insel, 1999.
127
Clark, Mitra, and Wang, 2001.
128
Координированное добавление числа нейронов к мозговой коре и мозжечку подтверждается данными функциональной МРТ, согласно которым мозжечок участвует во всех аспектах когнитивной деятельности, в которую вовлекается кора мозга (см. Ramnant, 2006).
129
Herculano-Houzel et al., 2014.
130
Passingham, 2012.
131
Есть одно небольшое, но очень важное отличие: префронтальная кора – это ассоциативная (то есть не двигательная) часть лобной (фронтальной – от лат. frons – «лоб») коры. Выделение фронтальной коры у приматов не вызывает никаких трудностей: это отдел коры, расположенный кпереди от центральной борозды – самой глубокой борозды на поверхности головного мозга. Идентификация же префронтальной коры – задача более сложная, так как требует довольно трудоемкого анатомического и функционального анализа. Поэтому, несмотря на то что именно префронтальная кора связана с высшими когнитивными способностями, сравнивать их у разных приматов гораздо легче, оценивая размер всей лобной коры.
132
Brodmann, 1912.
133
Semendeferi, et al., 2002.
134
Schoenemann, Sheehan and Glotzer, 2005.
135
В данном случае термин «префронтальная кора» был использован для обозначения всей коры, расположенной кпереди от мозолистого тела; это важное практическое правило, которым мы пользовались и в дальнейших своих исследованиях.
136
Smaers et al., 2011.
137
Barton and Venditti, 2013.
138
Ribeiro et al., 2013.
139
Gabi et al., submitted.
140
Herculano-Houzel, Watson, and Paxinos, 2013.
141
Shanahan et al., 2013.
142
Cragg, 1967; Collonier and O’Kusky, 1981; Schüz and Palm, 1989; Schüz and Demianenko, 1995; Braitenberg and Schüz, 1991.
143
See Alex Wissner-Gross’s video “A New Equation for Intelligence,” at https://www.ted.com/talks/alex_wissner_gross_a_new_equation_for_intelligence?
144
Morgane, Jacobs, and MacFarland, 1980.
145
Calder, 1996.
146
von Haller, 1762; Snell, 1891.
147
Однако внутри данного вида более крупные особи не обязательно обладают более крупным мозгом – аллометрическая экспонента, определяющая зависимость массы мозга от массы тела, оказывается намного меньшей, чем при сравнении животных разных видов; во всяком случае, показатель степени зависимости мало отличается от нуля. Эта очаровательная загадка, которую мы здесь не будем разбирать, говорит, что возрастание массы мозга по мере увеличения массы тела в ходе эволюции разных видов не является распространением правил, характерных для индивидуальных представителей одного и того же вида. См. Armstrong, 1990, и Herculano-Houzel, Messeder et al., 2015.
148
Kleiber, 1932, 1947.
149
Jerison, 1973; Martin, 1996.
150
Burish et al., 2010.
151
Fu et al., 2012.
152
Herculano-Houzel, Kaas, and de Oliveira-Souza, 2015.
153
Burish et al., 2010.
154
Watson, Provis, and Herculano-Houzel, 2012; Sherwood, 2005.
155
Watson, Provis, and Herculano-Houzel, 2012.
156
E.g., Hollyday and Hamburger, 1976.
157
Tanaka and Landmesser, 1986.
158
Медленное возрастание числа двигательных нейронов по мере увеличения массы тела позволяет предположить, что по мере того, как животные становятся крупнее в ходе эволюции, число мышечных волокон, которые контролируются индивидуальными двигательными нейронами (и, таким образом, размер средней двигательной единицы), также увеличивается. Ожидаемым следствием такого увеличения является то, что двигательный контроль становится менее тонким и точным у крупных видов, но – по крайней мере у приматов – этот недостаток может возмещаться быстрым увеличением числа корковых двигательных нейронов относительно числа спинальных двигательных нейронов (Herculano-Houzel, Kaas, and Oliveira-Souza, 2015).
159
Burish et al., 2010.
160
Herculano-Houzel, 2015.
161
Herculano-Houzel and Kaas, 2011.
162
Lloyd, 2013.
163
Mota and Herculano-Houzel, 2014.
164
Kety, 1957; Sokoloff, 1960; Rolfe and Brown, 1997; Clarke and Sokoloff, 1999.
165
Mink, Blumenschine, and Adams, 1981.
166
Pellerin and Magistretti, 2004.
167
Aiello and Wheeler, 2006.
168
Hofman, 1983.
169
Mink, Blumenschine, and Adams, 1981.
170
Herculano-Houzel, 2011.
171
Cáceres et al., 2003; Uddin et al., 2004.
172
Karbowski, 2007; Attwell and Laughlin, 2001.
173
Hawkins and Olzewski, 1957.
174
Kast, 2001.
175
Zimmer, 2009.
176
Kandel, Schwartz, and Jessel, 2000, p. 20.
177
Bear, Connors, and Paradiso, 2006.
178
E.g., Nedergaard, Ransom, and Goldman, 2003; Allen and Barres, 2009.
179
Reviewed in Allen and Barres, 2009.
180
Magistretti, 2006; Lee et al., 2012.
181
Nissl, 1898.
182
Friede, 1954.
183
Tower and Elliott, 1952.
184
Hawkins and Olzewski, 1957.
185
Haug, 1987.
186
Tower, 1954.
187
Как мы видели в главе 4, оказалось, что большие нейроны присутствуют только в более крупных мозгах неприматов.
188
von Bartheld et al., submitted.
189
Azevedo et al., 2009.
190
Herculano-Houzel, 2014.
191
Olszewski et al., submitted.
192
Bandeira, Lent and Herculano-Houzel, 2009.
193
Mota and Herculano-Houzel, 2014.
194
Глиальные клетки представлены несколькими типами клеток разных средних размеров (астроциты, олигодендроглия, микроглия), но так как на все эти типы распространяется принцип саморегуляции, то конечный результат будет тем же.
195
Magistretti, 2006.
196
Attwell and Laughlin, 2001.
197
Karbowski, 2007.
198
Herculano-Houzel, 2011.
199
Расчет здесь очень простой: поскольку по определению в одном моле любого вещества содержится 6,022 × 10223 молекул (число Авогадро) и поскольку 5,44 × 10–9 микромоль = 5,44 × 10–15 моль глюкозы, а это количество содержит 5,44 × 10–15 × 6,022 × 1023 = 32,75968 × 108 или 3 275 968 000 молекул глюкозы.
200
Porter and Brand, 1995a, 1995b.
201
Cáceres et al., 2003; Uddin et al., 2004.
202
Smith et al., 2002.
203
Fox and Raichle, 1986.
204
Lin et al., 2010.
205
Shulman, Hyder, and Rothman, 2009.
206
La Fougère et al., 2009; d’Avila et al., 2008; Finsterer, 2008; Zhao et al., 2008.
207
Wilson et al., 2007.
208
Lennie, 2003; Kerr, Greenberg, and Helmchen, 2005; Shoham, O’Connor, and Segev, 2006).
209
Gilestro, Tononi, and Cirelli, 2009; Turrigiano, 2008.
210
Суточное потребление энергии организмом в килокалориях = 70 × (масса тела в килограммах) + 0,75. Таким образом, человек массой 70 кг в сутки потребляет 70 × (70) + 0,75 = 70 × 24,2 = 1694 ккал/сутки, что приблизительно равно 1700 килокалориям в сутки. См. Клейбер, 1932.
211
Как очень удачно изложил Дуглас Адамс в книге «Ресторан на краю вселенной», «история каждой крупной галактической цивилизации проходит три отчетливо различающиеся фазы: выживание, поиск и усложнение, что можно выразить тремя вопросительными словами: Как, Зачем и Где. Например, первая фаза характеризуется вопросом: „Как бы нам поесть?“, вторая – вопросом: „Зачем мы едим?“, а третья – вопросом: „Где мы будем обедать?“»
212
Однако не более трех печений за одну минуту, а возможно, и меньше. Несмотря на то что это кажется тривиальной задачей – съесть три печенья за 60 секунд, скорость глотания ограничена скоростью выделения слюны, потому что как ни старайся, но без слюны глотание попросту невозможно. Я хорошо знакома с этим вопросом, потому что в моем колледже между первокурсниками и старшекурсниками проводилось соревнование, кто съест больше печений за одну минуту. Таких соревнований я больше не встречала нигде. Но, слава богу, что мы не пили наперегонки ром!
213
Herculano-Houzel, 2011.
214
Knott, 1998.
215
Watts, 1988.
216
Herculano-Houzel, 2011.
217
Fonseca-Azevedo and Herculano-Houzel, 2012; Organ et al., 2011.
218
Organ et al., 2011.
219
Lieberman, 2013.
220
Bramble and Liebermann, 2004.
221
Berna et al., 2012; Gowlett et al., 1981.
222
Carmody, Weintraub, and Wrangham, 2011.
223
Susman, 1998; Tocheri et al., 2008; Alba, Moyà-Solà, and Köhler, 2003.
224
Wrangham, 2009.
225
Я также рассматриваю укорочение кишечника у современного человека как следствие перехода на термически обработанную пищу, что позволило увеличиться головному мозгу, а не как средство для достижения такого увеличения, что является главным тезисом сторонников гипотезы о слишком «дорогих» тканях (Aiello et Wheeler, 2006).
226
Fonseca-Azevedo and Herculano-Houzel, 2012.
227
Wobber, Hare, and Wrangham, 2008.
228
Warneken and Rosati, 2015.
229
Diamond, 1987.
230
Fonseca-Azevedo and Herculano-Houzel, 2012.
231
Нет, я ни в коем случае не хочу сказать, что обладание большим числом нейронов стало следствием одного только овладения кулинарными навыками в ходе эволюции человека; есть множество данных, говорящих о малых и больших генетических изменениях, следствием которых стали изменения в анатомии и физиологии человека. Я лишь утверждаю, что утроение числа нейронов в нашем мозге и сосредоточение большинства из них в мозговой коре животного любого вида является самым простым, самым основополагающим и тем не менее самым глубоким изменением, которое лежит в основе преимущества человека.
232
Adler, 2013, p. 44.
233
Эту проблему теоретически решают «облака»; можно всегда соединиться с ним и восстановить содержимое планшета, при условии, что восстановлено электропитание и выход в Интернет. Возможно, из-за того, что я живу в стране третьего мира, я не воспринимаю это как данность и всегда храню бумажные экземпляры любимых книг. Технология – это великолепно, но иметь непосредственный доступ к знаниям важнее, и ничто не заменит наши нейроны в плане надежности в получении информации, пусть даже и из типографского источника, даже если он со временем ветшает. Конечно, проблемы никогда не иссякают, и этим обусловлена тяга к новым технологиям. Все начинается с числа нейронов, достаточного для осознания проблемы.
234
«Материал имеет значение» – это прекрасная, восхитительная книга Марка Мёдовника (2014), в которой очень подробно рассматривается влияние материалов на историю человечества.
235
Krutzen et al., 2014; Cantor and Whitehead, 2013.
236
Whiten et al., 1999.
237
Теперь это представляется вполне логичным, так как у таких птиц, как вороны или попугаи, в коре конечного мозга больше нейронов, чем у приматов с мозгом такой же массы. Действительно, у ворона в конечном мозге больше нейронов, чем у макака в ее намного более крупном мозге. Но это уже совсем другая история.
238
Raji et al., 2010.
239
Сам факт таких скрещиваний свидетельствует, что Homo sapiens и Homo neanderthalensis были представителями одного биологического вида, во всяком случае, с точки зрения научной концепции вида, и именно поэтому я называю их разновидностями человека, а не разными видами, несмотря на их латинские (линнеевские) названия.
240
Brown et al., 2012; Yellen et al., 1995; Wadley, Hodgkins, and Grant, 2009; Lieberman, 2013.
241
Pearce, Stringer, and Dunbar, 2013.
242
Lieberman, 2013.
243
Krause et al., 2007; Coop et al., 2008.
244
Higham et al., 2014.
245
Prüfer et al., 2014.
246
Такое количество килокалорий было недоступно для предков охотников и собирателей 4–2 миллиона лет назад; не умея термически обрабатывать пищу, они могли усвоить лишь часть питательных веществ, содержащихся в сырых продуктах. В современном мире охотники и собиратели готовят пищу на огне, так что все калории благополучно усваиваются организмом.
247
Standage, 2009.
248
См. Ted Rosling, “The Magic Washing Machine” на http://www.ted.com/talks/hans_rosling_and_the_magic_washing_machine?language=en
249
Моя любимая постапокалипсическая книга – это роман Эмили Сент Джон Мэндел «Станция одиннадцать» (2014). В книге описывается происходящее на Земле после пандемии, уничтожившей цивилизацию. Люди стремятся попасть в аэропорты, где много запасов пищи, много света и есть туалеты.
250
Azevedo et al., 2009.
 Вернуться к просмотру книги
|
Читать книгу « Мозг. Такой ли он особенный? »
© 2020 LoveRead.ec - электронная библиотека в которой можно
читать онлайн книги бесплатно
.
Все материалы взяты из открытых источников и представлены исключительно в ознакомительных целях.
Все права на книгу Мозг. Такой ли он особенный?
принадлежат автору Сюзана Херкулано-Хузел и издательствам.