Обсуждение этого вопроса имеет долгую историю. Проницательный австралиец Фрэнк Макфарлейн Бёрнет, едва ли не первым во всеуслышание заявивший о генетической роли ДНК (мы упоминали об этом в главе 8), выпустил еще в 1945 году целую книгу, красноречиво озаглавленную “Вирус как организм”. А в 1983 году американский исследователь Клаудиу Бандеа, уже опираясь на молекулярно-биологические данные, предложил осознанно взглянуть на жизненный цикл вируса так, как если бы это был жизненный цикл самого обычного живого паразита
[129]. Под этим углом зрения “взрослой” стадией вируса, несомненно, будет выглядеть его внутриклеточная форма: именно она питается, размножается и преобразует энергию. На этой стадии вирус проявляет все физиологические свойства живого организма. А вирион — это покоящаяся стадия, аналогичная неактивным зачаткам, с помощью которых обычно расселяются растения и грибы. С этой точки зрения вирусные частицы подобны, например, спорам гриба-дождевика или летучим пушистым семенам ивы, которые Ричард Докинз назвал “одноразовыми парашютами для ДНК”.
Особую наглядность эти соображения обрели после открытия в начале XXI века гигантских ДНК-содержащих вирусов
[130]. Такой вирус может заразить, например, пресноводную амебу — одноклеточного эукариота, который двигается, выпуская и втягивая ложноножки. В результате заражения в клетке амебы возникает так называемая “вирусная фабрика” — сложное образование, в котором вирусные белки подчиняют себе клеточный цитоскелет, митохондрии и элементы системы внутренних мембран
[131]. Получается совершенно оригинальная структура, не имеющая никаких аналогов в незараженной клетке и работающая только на воспроизводство вируса. В ней реплицируется вирусный геном и собираются новые вирусные частицы. “Вирусные фабрики” — очень широко распространенное явление, по крайней мере у вирусов эукариот
[132]. Выглядеть они могут по-разному, иногда скромно, а иногда и грандиозно (по клеточным меркам, конечно). “Вирусная фабрика” гигантского ДНК-содержащего вируса, возникающая внутри амебы, — это уж точно весьма впечатляющая конструкция, расположенная прямо посреди клетки и не уступающая размером ее собственному ядру
[133]. Бывали случаи, когда микробиологи даже принимали “вирусные фабрики” за ядра. Очевидно, “вирусная фабрика” — это и есть активная форма вируса, аналогичная зрелому живому организму
[134].
У бактерий и архей нет ни цитоскелета, ни митохондрий, ни системы замкнутых внутренних мембран. Поэтому инфицирующие их вирусы не образуют различимых под микроскопом “вирусных фабрик”. Вместо этого они превращают в “вирусную фабрику” всю пораженную клетку целиком. Хозяйский геном при этом обычно полностью разрушается (или, по крайней мере, инактивируется), так что в клетке — правильнее сказать, в бывшей клетке — экспрессируется только геном вируса. Особое искусство использования хозяйской клетки выработали, например, некоторые вирусы цианобактерий — организмов, более знакомых нам как синезеленые водоросли. Поражающие их вирусы для краткости называют цианофагами. Существует вирус-цианофаг, который, разрушив зараженную клетку изнутри, начинает синтезировать в ней свои собственные фотосинтетические белки (от аналогичных белков цианобактерии они отличаются особо высокой устойчивостью к ультрафиолету). В итоге в разрушенной клетке создается новый аппарат фотосинтеза, обеспечивающий энергией процессы репликации вирусной ДНК и сборки вирусных частиц
[135]. И, таким образом, бывшая клетка цианобактерии превращается не более и не менее как в фотосинтезирующий вирус
[136]. Более яркую иллюстрацию существования вирусного метаболизма просто трудно представить.
Исторически сложились два разных подхода к вирусам. Одни авторы считают, что вирус как таковой (the virus “self”) — это не что иное, как компактная вирусная частица, то есть вирион
[137]. А другие авторы убеждены, что вирион и внутриклеточная “вирусная фабрика” суть равноправные стадии единого жизненного цикла, который надо рассматривать не иначе как целиком
[138]. Переходя от первого подхода ко второму, мы получаем заведомо более полную систему. Очевидно, что это уже большое преимущество. В конце концов, любой грамотный зоолог или ботаник согласится, что всегда лучше исследовать полный жизненный цикл интересующего нас организма, чем какую-то одну стадию (неважно, взрослую или нет). Этот подход вполне можно распространить и на вирусы. Более того, он распространяется на них сам собой. В конце концов, не случайно никто никогда не сомневался в том, что вирусами должны заниматься биологи, а не химики.
Представим себе внутриклеточного паразита, в жизненном цикле которого есть две стадии — вегетативная (питающаяся и растущая) и расселительная. Вегетативная стадия обладает метаболизмом, ростом и экспрессией генов, но существовать она может только внутри чужой клетки, потому что нигде больше для нее нет подходящей среды. Расселительная стадия метаболически неактивна, гены в ней не экспрессируются, и вообще никакие жизненные процессы не идут, но зато она благодаря плотной оболочке может перемещаться по планете на большие расстояния, заражая новых хозяев. У клеточного организма такая расселительная стадия называлась бы спорой. Во всей этой картине нет ровно ничего фантастического. Облигатные внутриклеточные паразиты, неспособные жить ни в какой другой среде и размножающиеся неактивными спорами, есть не только среди бактерий, но даже среди эукариот. Ну и что, собственно, мешает считать, что вирион — это спора вируса, а после проникновения в клетку он просто переходит в вегетативную стадию? Да ничего.