Здесь кроется парадокс. У крачек выбор плохого самца ведет к катастрофе, поскольку обрекает птенцов на голод. У фазанов выбор плохого защитника гарема, очевидно, лишает самок безопасности. А у павлинов выбор самого плохого самца вряд ли вообще влияет на самку. Она не получает от него ничего полезного, так что, вроде как, ничего и не теряет. Поэтому можно было бы ожидать, что самым жестким конкурс будет у крачек, а самым легким — у павлинов.
В действительности же все — ровно наоборот. Самки павлинов внимательно изучают кандидатов и принимают решение не сразу, сперва позволяя каждому самцу показать свой хвост в наилучшем виде. Более того, большинство самок выбирают одного и того же самца. А крачки спариваются без всех этих сложностей. Получается, самки привередливее там, где ставки кажутся самыми низкими
{216}.
Когда кончаются гены
Самыми низкими? В случае с павлинами ставка — это единственная и очень важная вещь. Пачка генов. Кроме них, самка не имеет от самца ничего. В то время, как крачка получает еще и конкретную помощь. Самцу этой птицы нужно только продемонстрировать способность эту помощь оказывать, способность быть хорошим отцом. Поскольку павлин передает только гены, ему приходится демонстрировать их во всей красе.
Павлины принадлежат к тем немногим птицам, устраивающим что-то вроде рынка соблазнения, который называется токовищем. Некоторые куропатки, райские птицы и манакины, а также антилопы, олени, летучие мыши, рыбы, мотыльки, бабочки и другие насекомые тоже «токуют». Токовище — это место, где самцы собираются в сезон размножения, выделяют себе небольшие смежные участки и демонстрируют интересующимся самкам свои способности. Характерно, что один или несколько самцов — обычно, находящиеся в районе середины токовища — получают большую часть самок. Но центральная позиция успешного самца — это не причина его успеха, а скорее следствие: остальные собираются вокруг него.
Наиболее хорошо изученный вид токующих птиц — полынный тетерев, живущий на американском Западе. Затемно выехать в сердце Вайоминга, остановить машину на безликой равнине и увидеть, как она оживает от танцующих тетеревов — это незабываемое зрелище! Каждый самец знает свое место, каждый свершает свой обряд, раздувая воздушные мешки на груди, выпячивая их как танцовщица из «Фоли-Бержер» и важно вышагивая вперед. Самки блуждают по этому «рынку» и через несколько дней пристального изучения «товара» спариваются с одним из самцов. То, что они совершают выбор сами, без принуждения — очевидно: самец не забирается на самку, пока она не садится перед ним. Через несколько минут его работа сделана, а ее длительное и одинокое родительство только начинается. Она получила от своего партнера единственную вещь — гены. И, похоже, хорошо постаралась, дабы они оказались самыми лучшими из имеющихся в наличии.
Однако почему же наиболее привередливым оказался тот вид, у которого выбор значит меньше всего? Отдельный самец полынного тетерева может стать отцом половины детей, зачатых на токовище. Такие самцы могут спариваться по 30 или более раз за одно утро
{217}. В итоге, в первом поколении с поверхности популяции снимаются генетические сливки, во втором — сливки сливок, в третьем — сливки сливок сливок и так далее. Как мог бы сказать любой маслобой, эта процедура быстро становится бессмысленной: в сливках недостаточно разных по плотности фаз, чтобы продолжать выбирать самый плотный слой. То же самое — с полынным тетеревом. Если отцами следующего поколения все время становится лишь десятая часть самцов, то довольно скоро все самки и самцы окажутся генетически идентичными. Это значит, что в привередливости нет большого смысла: все самцы становятся одинаковыми. Это известно как парадокс токовища, который пытаются разрешить все современные теории полового отбора. Как? Вся оставшаяся часть главы посвящена именно этому.
Монтекки и Капулетти
Пришло время рассказать вам о великом противоборстве. Исследователи полового отбора образуют две воюющие между собой фракции. Для них не существует общепринятых названий.
Большинство называет их «фишеровской» и «фракцией хороших генов». Хелена Кронин (Helena Cronin), мастерски изложившая историю этого спора
{218}, предпочитает названия «хороший вкус» и «хороший расчет». Иногда их еще называют теориями «обаятельных сыновей» и «здорового потомства».
Сторонники «фишеровской» фракции («обаятельных сыновей», «хорошего вкуса») считают, что самкам павлинов нравятся красивые самцы, поскольку они хотят, чтобы их красота последних передалась по наследству сыновьям — чтобы те тоже были привлекательны для самок. А по мнению сторонников «хороших генов» («здорового потомства», «хорошего расчета»), это происходит потому, что красота — это признак хороших генетических качеств (устойчивости к заболеваниям, силы, выносливости), и именно их самки хотят передать своим детям.
Не все биологи являются приверженцами какого-либо из этих направлений. Одни считают, что можно прийти к консенсусу, другие стоят в сторонке и вместе с Меркуцио восклицают: «Чума на оба ваших дома». Но разница между двумя этими теориями, тем не менее, настолько же реальна, насколько реальна борьба между шекспировскими Капулетти и Монтекки.
Сторонники Фишера черпают вдохновение, главным образом, в его гениальном озарении по поводу деспотической моды и, вслед за Дарвином, считают: яркая окраска нравится самкам в силу случайно сложившихся обстоятельств — не более того. Согласно их позиции, самки выбирают самцов по яркости окраски, длине перьев, виртуозности песен и т. п., находясь под диктатом случайной моды, которую никто не решается игнорировать. Сторонники концепции «хороших генов» следуют за Альфредом Расселом Уоллесом (правда, они об этом и не догадываются): хотя вкусы самок, которым нравятся длинные хвосты и громкие песни, могут показаться случайными и вредными, на самом деле в этом есть скрытый смысл. Хвост или песня говорят самке, насколько хороши гены каждого самца. Способность громко петь или ухаживать за длинным хвостом — признак того, что самец может стать отцом здоровых и сильных дочерей и сыновей (точно так же способность самца крачки рыбачить говорит самке о том, что он может выкормить растущую семью). Украшения и брачное поведение возникли для демонстрации качества генов
[53]
.
Сколько стоит выбор?
Первый раунд выиграли интуитивные идеи Фишера, прошедшие проверку на математических моделях. В начале 1980-х трое ученых написали программу — воображаемую игру. В ней самки выбирали длиннохвостых самцов и рожали длиннохвостых сыновей и дочерей, наследующих мамин вкус. При этом чем длиннее был хвост у самца, тем большим оказывался его репродуктивный успех, но тем меньшими — шансы на выживание, потому что хвост создавал ему различные жизненные трудности. Главным открытием стало существование «линии равновесия», на любой точке которой игра замирает (длина хвоста перестает меняться). В этот момент проблемы, с которыми сталкиваются обладатели длинных хвостов, уравновешены тем, что такие самцы нравятся самкам
{219}.