Итак, гибриды первого поколения всегда приобретают доминантный признак.
Некоторые доминантные и рецессивные признаки человека
На первом потомстве Мендель не остановился. Он продолжал свои скрещивания по каждому признаку дальше и во втором поколении получил растения с признаками обоих родителей – и с пурпурными, и с белыми цветками. Три четверти от общего числа растений имели цветки с доминирующим признаком – пурпурной окраской, а одна четвертая часть растений имела цветки с рецессивным признаком – белой окраской.
Схема опыления и результатов скрещивания гороха с пурпурными цветками и белыми цветками (поколения принято обозначать латинской буквой F и соответствующим номером)
История повторилась и с другими изучаемыми признаками. Во всех вторых поколениях обнаруживался рецессивный признак. И всюду на одну четверть. Исходя из этого, Мендель сделал вывод о том, что рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезал совсем, а всего лишь был подавлен доминантным признаком.
Но каким образом рецессивный признак проявился во втором поколении, если его не было в первом?
Если мы обозначим ген (аллель), отвечающий за доминантный признак, заглавной буквой «А», а ген (аллель), отвечающий за рецессивный признак, строчной буквой «а», то схема первого скрещивания будет выглядеть следующим образом:
АА × аа = Аа + Аа
Гаметы, несущие ген А, соединяются с гаметами, несущими ген «а», и в результате образуются потомки с набором Аа, состоящим из сочетания доминантного и рецессивного гена. Доминантный ген подавляет рецессивный. Потомков с набором аа в первом поколении нет, таким образом, рецессивный ген в первом поколении проявиться не может.
Но во втором поколении при скрещивании особей с генотипами Аа мы получим три вероятных сочетания: АА, Аа и аа. Схематически это можно выразить следующим образом:
Аа × Аа = АА + Аа + аа
Если мы уравняем эту схему-уравнение таким образом, чтобы слева и справа было бы одинаковое количество букв «А» и «а», то получим следующее:
2Аа × 2Аа = АА + 2Аа + аа
Таким образом, в трех четвертях потомства второго поколения проявится доминантный ген (одна часть особей с набором АА и две части с набором Аа), а в одной четверти – рецессивный (одна часть особей с набором аа).
Закономерность, характеризующуюся проявлением признаков обоих родителей во втором поколении гибридов, Мендель назвал расщеплением. Единый доминантный признак расщепляется на доминантный и рецессивный.
Важно понимать, что слово «расщепление» употреблено здесь в переносном смысле. Признак как таковой расщепляться не способен, точно так же как не способен расщепляться кодирующий его ген. На самом деле речь идет о проявлении рецессивного признака во втором поколении. Это скорее разнообразие, нежели расщепление. Но словосочетание «расщепление признаков» прочно вошло в научный обиход, так что мы станем его использовать, ясно представляя, о чем идет речь.
Закон расщепления, или второй закон Менделя, в современной трактовке гласит, что при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.
По фенотипу в трех четвертях потомства второго поколения проявится доминантный ген, а в одной четверти – рецессивный, поэтому соотношение будет 3:1.
По генотипу мы имеем три разных набора генов: АА, 2Аа и аа. Поэтому соотношение будет 1:2:1.
Проведя серию моногибридных скрещиваний, Мендель решил выяснить, каким образом проявляются при скрещивании парные альтернативные признаки гена. Для этого он провел серию опытов по дигибридному скрещиванию организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков, например, по окраске цветков и форме семян
[48].
Для этого эксперимента Мендель взял растения гороха с гладкими желтыми семенами и с зелеными морщинистыми. У первой разновидности гороха оба признака по генотипу являлись доминантными (AB), а у второй – рецессивными (ab).
Определение расщепления признаков по генотипу во втором поколении дигибридного скрещивания (a – морщинистые семена, B – желтые семена, b – зеленые семена). Расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 (гладкие желтые: морщинистые желтые: гладкие зеленые: морщинистые зеленые)
Согласно правилу доминирования, в первом поколении все семена оказались гладкими и желтыми. Во втором поколении произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими гладкими желтыми и морщинистыми зелеными появились и совершенно новые семена – морщинистые желтые и гладкие зеленые.
Таким образом, Мендель установил, что гетерозиготы по двум парам аллельных генов образуют четыре типа гамет в равных количествах: AB, Ab, aB, ab. В двух случаях из четырех гены находятся в том же сочетании, что и у исходных родителей (AB и ab), а в двух других – в новых сочетаниях (Ab и aB, морщинистые желтые и гладкие зеленые). Иначе говоря, расщепление одной пары признаков (желтая и зеленая окраска семян) совершенно не связано с расщеплением другой пары (гладкая и морщинистая форма семян). Расщепление в обеих парах признаков происходит независимо друг от друга, и при этом возможно перераспределение (рекомбинация) признаков с созданием сочетаний, не встречающихся у родительской пары.
Согласно третьему закону Менделя, при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
В потомстве все признаки распределяются независимо друг от друга.
Аллели разных генов наследуются независимо.
Независимое распределение генов обуславливается поведением хромосом при мейозе. Давайте вспомним, что при мейозе пары гомологичных хромосом (а следовательно, и парные гены, расходятся в разные гаметы независимо друг от друга).
Мейоз
Давайте подведем итог сказанному и сделаем одно важное уточнение, касающееся взглядов на законы Менделя у нас и за рубежом.