И снова самый простой способ рассуждать об этом — поставить себя на место принимающего решение родителя и задаться вопросом: «Кого мне произвести — дочь, которая, скорее всего, выживет, или сына, который может умереть во младенчестве?» Решение обзавестись внуками посредством сыновей чревато той вероятностью, что вам придется тратить больше ресурсов на выращивание дополнительных отпрысков взамен тех, кому суждено погибнуть. Можно представить дело так, будто за каждым сыном тянется шлейф из призраков умерших братьев. Они висят на нем в том смысле, что решение производить внуков по сыновней линии вовлекает родителя в дополнительные расходы, заставляя его растрачивать свой родительский вклад на тех сыновей, что умрут в детстве. Основополагающее правило Фишера по-прежнему верно. Общее количество ресурсов и энергии, инвестируемых в сыновей (в том числе в выкармливание тех из них, кто не доживет до зрелости), будет равным общему объему инвестиций в дочерей.
А что, если у самцов повышена смертность не в детстве, а когда родительский вклад в них уже внесен? В действительности так чаще всего и будет, ведь взрослые самцы постоянно дерутся и ранят друг друга. Подобное положение дел тоже приведет к избытку самок в размножающейся популяции. Следовательно, на первый взгляд может показаться, что обстоятельства складываются в пользу тех родителей, которые специализируются на сыновьях, извлекая таким образом выгоду из малочисленности самцов. Однако подумав получше, вы увидите, что это рассуждение неверно. Выбор, стоящий перед родителем, таков: «Кого мне произвести — сына, который с большой вероятностью будет убит, но, если выживет, подарит мне особенно много дополнительных внуков? Или же дочь, которая принесет среднее количество внуков, но почти наверняка?» Ожидаемое число внуков, полученных благодаря сыну, — то же самое среднее, что вы рассчитываете получить посредством дочери. И плата за выращивание сына — это все та же стоимость кормления и заботы о нем до тех пор, пока он не выйдет из-под родительской опеки. То, что вскоре его, вероятно, убьют, наших расчетов никак не меняет.
В своих умозаключениях Фишер исходил из того, что «принимающей решения стороной» является родитель. Если это кто-то другой, вычисления будут иными. Предположим, например, что особь способна влиять на то, какого она пола. Опять-таки под влиянием я не имею в виду осознанное намерение. Я постулирую наличие генов, которые переключают организм на развитие по женскому или мужскому типу, руководствуясь подсказками из окружающей среды. По нашему обыкновению, я для краткости буду рассуждать так, как если бы индивидуум обдумывал свой выбор — в данном случае выбор пола. Получи животные с системой гаремов, вроде морских слонов, возможность такого гибкого выбора, последствия были бы весьма значительными. Каждая особь стремилась бы стать самцом — обладателем гарема, но те, кому это не удавалось бы, предпочли бы быть самками, а не холостыми самцами. Соотношение полов в популяции значительно сдвинулось бы в пользу самок. К сожалению, морские слоны не способны менять свой пол, но некоторые рыбы это могут. Самцы синеголовой талассомы, крупные и яркоокрашенные, владеют гаремами из невзрачных самок. Одни самки крупнее других, в силу чего формируется иерархия. Если самец гибнет, его место тут же занимает самая крупная самка, вскоре превращающаяся в самца с яркой окраской. Этим рыбам удается быть всегда в выигрыше. Вместо того чтобы прожигать свои холостяцкие жизни, ожидая смерти доминирующего самца, обладающего гаремом, они коротают время ожидания в качестве плодовитых самок. Система регуляции соотношения полов у синеголовой талассомы одна из немногих, где «божественная функция полезности» совпадает с тем, что могло бы показаться благоразумным и экономисту-общественнику.
Итак, мы рассмотрели ситуации, когда пол особи выбирает ее родитель и когда она делает это сама. Кто еще мог бы принимать подобные решения? У общественных насекомых принятие решений о распределении ресурсов в значительной степени зависит от стерильных рабочих, приходящихся выращиваемому молодняку старшими сестрами (а в случае термитов также и братьями). Одно из наиболее хорошо изученных общественных насекомых — медоносная пчела. Имеющиеся среди читателей этой книги пчеловоды уже могли бы заметить, что, на первый взгляд, соотношение полов в улье не совпадает с предсказаниями Фишера. Сразу хочу предупредить, что рабочих не следует считать за самок. Формально говоря, они самки, но поскольку они не размножаются, то, в соответствии с теорией Фишера, численное соотношение полов — это соотношение количества трутней (самцов) и производимых ульем новых маток. В случае пчел и муравьев имеются особые теоретические причины (которые я обсуждаю в «Эгоистичном гене» и не буду снова расписывать здесь) ожидать соотношения полов 3:1 в пользу самок. Но, как известно любому пасечнику, на деле все обстоит совершенно иначе: равновесие сильно смещено в сторону самцов. Благополучный, процветающий улей производит за сезон около полудюжины новых маток и сотни, а то и тысячи, трутней.
Что же тут происходит? Как очень часто бывает в современной науке об эволюции, ответом на этот вопрос мы обязаны Уильяму Дональду Гамильтону, ныне работающему в Оксфордском университете. Его ответ крайне поучителен и подытоживает всю теорию численного соотношения полов, ведущую начало от Фишера. Ключ к загадке соотношения полов у пчел кроется в удивительном феномене роения. Во многих отношениях пчелиный улей можно уподобить единому организму. Он растет до созревания, размножается и в конце концов умирает. Рой — это то, что получается в результате размножения улья. В самый разгар лета, если дела шли благополучно, улей отделяет от себя дочернюю колонию — рой. Для улья производство таких колоний — эквивалент размножения. Если рассматривать улей как фабрику, то рой — конечный продукт производства, несущий в себе драгоценные семейные гены. В его состав входит одна матка и несколько тысяч рабочих. Все они разом покидают родительский улей и образуют плотное скопление на каком-нибудь суку или утесе. Это их временный лагерь, пока они ищут новое постоянное жилище. Через несколько дней они найдут себе пещеру или дупло (или же, что более обычно в наше время, их соберет пчеловод — возможно, прежний хозяин — и разместит в новом улье).
Главная задача процветающего улья — отпочковывание новых роев. Первый шаг в этом деле — производство новой матки. Как правило, выращивается около полудюжины маток, и только одной из них суждено остаться в живых. Первая вылупившаяся матка смертельно жалит всех оставшихся. (Судя по всему, лишние матки нужны исключительно для подстраховки.) Матки генетически ничем не отличаются от рабочих особей, но их выращивают в специальных маточных ячейках, расположенных в нижней части сот, и держат на особо питательной, «королевской» диете. В эту диету входит маточное молочко — субстанция, на счет которой писательница Барбара Картленд романтически относит свое долголетие и королевскую осанку. Рабочие пчелы выращиваются в более мелких ячейках — тех самых, где впоследствии хранится мед. Трутни — иные с генетической точки зрения. Они выходят из неоплодотворенных яиц. Стоит отметить: то, кто выйдет из отложенного яйца — трутень или самка (без различения маток и рабочих), — решает именно матка. Она спаривается лишь однажды — во время единственного брачного полета в начале своей взрослой жизни — и все оставшееся время хранит полученную сперму у себя в теле. Когда яйцо проходит по яйцеводу, она может выделить для оплодотворения небольшую порцию спермы из своего запаса, а может и не выделять. Таким образом, соотношение полов среди откладываемых яиц контролирует матка. Однако далее вся власть уже принадлежит рабочим, ведь обеспечение личинок питанием находится именно под их контролем. Например, им не составило бы труда морить голодом личинок трутней в тех случаях, когда мужских яиц отложено (с их точки зрения) слишком много. Как бы то ни было, кто именно выйдет из женского яйца — рабочая особь или матка, — решают рабочие, поскольку это зависит исключительно от условий выращивания, главным образом от режима питания.