Кропоткин принадлежал к той же научной эпохе, что и Дарвин. Он был типичным для XIX в. наблюдательным натуралистом и ничего не понимал ни в ДНК, ни в мутациях. О том, как в клетках возникают мутации и как они помогают особи победить во внутривидовой конкурентной борьбе, ученые узнали только в середине XX в. Но и этот взгляд на эволюцию при своем появлении оттолкнул многих биологов точно так же, как картина гладиаторских боев внутри вида, которую рисовал Гекели, отталкивала Кропоткина.
Интеллектуальные внуки Кропоткина спрашивали, как конкуренция между особями может дать начало новой стратегии поведения, полезной не для особи, а для группы. Так, рыбы объединяются в гигантские косяки, которые движутся согласованно, почти как единый организм. Стерильные рабочие муравьи заботятся о потомстве своей матки. Сурикат готов стоять на страже, чтобы его сородичи могли спокойно заниматься поисками пищи. Но ведь мутация, заставляющая суриката стоять столбиком и охранять покой своих товарищей, делает его самого куда более уязвимым! Даже предполагая, что естественный отбор способен породить подобные самоотверженные стратегии поведения, биологи недоумевали, как он может сделать так, чтобы отдельные особи не пользовались беззастенчиво альтруизмом других.
Для E. coli это совсем не умозрительный вопрос. Когда у колонии микроорганизмов заканчивается пища, ее члены, вступая в стационарную фазу, начинают сложный совместный танец. Микроорганизмы обмениваются сигналами, цель которых — синхронизировать действия по свертыванию ДНК и прекращению производства белков. Вступая в стационарную фазу одновременно, бактерии тем самым повышают свои шансы на то, что по крайней мере некоторые из них уцелеют до того момента, когда внешние условия вновь улучшатся, хотя многие, скорее всего, погибнут. Но Роберто Колтер из Гарварда и его бывший студент Марин Вулич обнаружили, что некоторые бактерии не принимают участия в этом танце смерти.
Вулич и Колтер обнаружили, что в такой колонии время от времени возникают мутанты, способные очнуться от своего «летаргического сна» — стационарной фазы — и вновь начать питаться. При этом в качестве источника питания они используют не сахара, а аминокислоты, которые выделяют их спящие товарищи. Затем бактерии, находящиеся в стационарной фазе, начинают понемногу умирать; при этом их оболочки разрушаются и содержимое выходит наружу. Мутанты утилизируют белки и ДНК погибших родичей. Рацион получается достаточно жалкий, но на размножение все же хватает. Через несколько недель потомки «нарушителей конвенции» уже играют в популяции ведущую роль.
Такое предательство наблюдалось в ходе эксперимента нередко. Стоило посадить популяцию E. coli на голодную диету, и в ней время от времени появлялись и процветали обманщики. Это происходит в соответствии с фундаментальными законами современной эволюционной биологии: благодаря случайным мутациям и конкуренции между особями в популяции в борьбе за репродуктивный успех. Остается лишь гадать, почему, если обманщики с такой легкостью добиваются успеха, сотрудничество вообще существует.
Сила в численности
В 1950–е гг. некоторые ученые объясняли сотрудничество среди животных при помощи гипотезы группового отбора. Они утверждали, что большие группы неродственных животных конкурируют между собой точно так же, как конкурируют между собой отдельные особи. Приспособления, позволяющие одним группам размножаться быстрее, чем другим, должны со временем получать более широкое распространение в популяции. Согласно этой гипотезе, групповой отбор может создавать черты и поведенческие стратегии, которые идут на пользу многим, а не нескольким особям. К примеру, в некоторых птичьих колониях каждый год может завести потомство лишь треть взрослых птиц. Сторонники теории группового отбора утверждали, что птицы намеренно сдерживаются, чтобы колония не разрослась слишком сильно и не уничтожила все пищевые ресурсы. Они даже смерть рассматривали как результат группового отбора, который устраняет стариков и позволяет молодежи достаточно хорошо питаться, чтобы завести и вырастить потомство.
Некоторое время теория группового отбора была очень популярна. Начались даже разговоры о поведении, направленном «на благо вида». Однако к 1960–м гг. критики не оставили от этой теории камня на камне. Они указывали, что изменения, в том числе и полезные, при групповом отборе происходят очень медленно — гораздо медленнее, чем при действии естественного отбора на уровне отдельных особей (как, к примеру, при появлении обманщиков). Джордж Уильямс, эволюционный биолог из Университета штата Нью — Йорк в Стоуни — Брук, собрал и обобщил множество подобных аргументов. В своей вышедшей в 1966 г. книге «Адаптация и естественный отбор» (Adaptation and Natural Selection) Уильямс заявил, что аргументы сторонников группового отбора — всего лишь результат лености мысли. Если ученые не в состоянии понять, как может естественный отбор привести к появлению того или иного приспособления, то, скорее всего, они просто не дали себе труда как следует подумать над этим вопросом.
Уильямс заявил, что большинство фактов в биологии, какими бы загадочными они ни казались на первый взгляд, представляют собой результат действия жесткого естественного отбора на отдельные особи популяции. Возьмите, к примеру, косяк рыбы, который ведет себя в воде как единый сверхорганизм. Может показаться, что каждая особь здесь сотрудничает с остальными ради блага группы и делает все, чтобы косяк в целом смог уйти от хищников — даже если это означает, что особь, о которой идет речь, будет съедена. Уильямс же утверждал, что стайное поведение может возникнуть в результате стремления каждой отдельной рыбы увеличить свои шансы на выживание — забраться в центр косяка или пытаться угадать появление хищника по поведению остальных рыб.
Тем временем в Англии еще один молодой биолог по имени Уильям Гамильтон обратил внимание на то, что в спорах о естественном и групповом отборе ученые забывают еще об одной важной вещи: о семье. Естественный отбор подхватывает те мутации, которые помогают повысить частоту встречаемости генов в популяции. Один из способов сделать это — завести как можно больше здоровых детей. Но Гамильтон сумел показать, что особь может способствовать распространению своих генов и тем, что будет помогать размножаться своим родичам.
Гамильтон говорил в основном об общественных насекомых, таких как муравьи и пчелы. Хотя стерильная рабочая самка муравья сама завести потомство не может, это вовсе не означает, что ее гены не могут быть переданы следующему поколению. Все рабочие самки в муравейнике — дочери матки и, соответственно, сестры тем муравьям, которые вырастут из сегодняшних яиц. Это означает, что каждая рабочая самка помогает растить муравьев, которые имеют с ней частично общие гены. Более того, благодаря особенностям генетики насекомых у рабочей самки — муравья больше общих генов с потомками матки, чем было бы с собственным потомством. Гамильтон предложил математическую модель генов, переходящих от поколения к поколению. Получилось, что в том случае, если альтруизм помогает передать гены следующему поколению с большей вероятностью, чем непосредственное размножение, он вполне может быть подхвачен естественным отбором. Групповой отбор возможен, утверждал Гамильтон, но лишь в том случае, если в качестве группы рассматривать расширенную семью.