Наиболее примечательными и зрелищными примерами процессов с положительной обратной связью являются те, что ведут не к спаду, а к неконтролируемому усилению чего-либо: ядерный взрыв, рассвирепевший школьный учитель, разборка в пивной, обостряющийся конфликт в Организации Объединенных Наций (напомню читателю о предупреждении, с которого я начал эту главу). Мы непроизвольно отдаем должное роли положительных обратных связей в мировой политике всякий раз, когда употребляем жаргонное словечко “эскалация”, или утверждаем, что “Ближний Восток — это пороховая бочка”, или отмечаем начало “вспышки”. Одно из самых известных определений положительной обратной связи дано в Евангелии от Матфея: “Всякому имеющему дастся и приумножится, а у неимеющего отнимется и то, что имеет”. Эта глава посвящена положительным обратным связям в эволюции. Некоторые признаки живых организмов выглядят так, как будто возникли в результате взрывного, сорвавшегося с цепи эволюционного процесса, движимого положительной обратной связью. В какой-то мере это справедливо и для гонок вооружений из предыдущей главы, но по-настоящему эффектные образцы следует искать среди органов, служащих для сексуального привлечения.
Попробуйте убедить себя в том, в чем преподаватели пытались убедить меня, когда я был студентом: будто опахало, которым снабжен павлин, — это самый что ни на есть приземленный, сугубо функциональный, как зуб или почка, орган, сформированный естественным отбором исключительно для того, чтобы выполнять утилитарную роль метки, однозначно указывающей на принадлежность птицы к данному виду. Меня им убедить никогда не удавалось; сомневаюсь, что и вам это объяснение покажется правдоподобным. На мой взгляд, павлиний хвост несет на себе безошибочно узнаваемую печать положительной обратной связи. Он явно возник в результате бесконтрольного, неуправляемого взрыва, происходившего в эволюционном масштабе времени. Так думал Дарвин, создавая свою теорию полового отбора, того же мнения открыто и недвусмысленно придерживался величайший из его последователей Р. Э. Фишер. В своей книге “Генетическая теория естественного отбора” он после недолгих рассуждений приходит к следующему выводу:
…итак, эволюция оперения самцов и сексуальных предпочтений самок, выбирающих такое оперение, должна будет идти рука об руку до тех пор, пока этот процесс не обуздается мощной силой встречного отбора, причем идти со все возрастающей скоростью. Нетрудно видеть, что при полном отсутствии каких-либо сдерживающих факторов скорость эволюции будет пропорциональна уже достигнутому результату и, следовательно, будет расти с течением времени экспоненциально, или в геометрической прогрессии.
Как это нередко бывало у Фишера, то, что ему было “нетрудно видеть”, другим стало вполне понятно только полвека спустя. Он не потрудился растолковать свою мысль, почему эволюция сексуально привлекательного оперения должна идти со все возрастающей скоростью, по экспоненте, взрывообразно. Остальным биологам потребовалось примерно 50 лет, чтобы нагнать ход его рассуждений и полностью воссоздать те математические расчеты, какими он должен был пользоваться — неважно, на бумаге или только в голове, — чтобы доказать эту мысль себе самому. В своем нынешнем виде эти математические доводы были разработаны главным образом молодым американским матбиологом Расселом Лэндом, я же собираюсь попытаться изложить их исключительно нематематической прозой. Думаю, у меня меньше поводов для пессимизма, чем у Фишера, который написал в предисловии к своей книге, изданной в 1930 г.: “Никакие усилия не помогли мне сделать книгу легкой для чтения”. Но тем не менее уместно вспомнить слова одного великодушного рецензента уже моей первой книги: “Предупреждаю читателя, что ему следует обуть свой разум в кроссовки для бега”. Самому мне удалось понять все эти сложные вещи с превеликим трудом. И здесь я должен, несмотря на его протесты, выразить признательность своему коллеге и бывшему ученику Алану Графену, чей разум снискал всеобщую известность благодаря своим первоклассным крылатым сандалиям, но на самом деле обладает и еще одним, даже более редким достоинством: умением снять их и найти способ разъяснить осмысленное так, чтобы было понятно другим. Если бы не его наставления, я попросту не смог бы написать средний раздел этой главы, и потому я отказываюсь ограничиваться одной лишь благодарностью в предисловии.
Прежде чем перейти к этим сложным материям, я должен отступить назад и сказать несколько слов о происхождении самого понятия “половой отбор”. Как и многое другое в этой области знаний, оно ведет свое начало от Чарльза Дарвина. Отводя основную роль выживанию и борьбе за существование, Дарвин тем не менее отдавал себе отчет в том, что существование и выживание — всего лишь средства для достижения некоей цели. Эта цель — размножение. Фазан может дожить до преклонных лет, но если он не размножится, то не передаст свои признаки потомству. Отбор будет благоприятствовать тем признакам, которые обеспечат животному успех при размножении, а в борьбе за размножение выжить — это только полдела. Среди выживших успеха добьются те, кто будет наиболее привлекателен для противоположного пола. Дарвин понимал, что, если самец фазана, павлина или райской птицы сумеет стать сексуально привлекательным, пусть даже ценой собственной жизни, он, вероятно, успеет передать потомству свои признаки, обеспечивающие привлекательность, поскольку будет интенсивно размножаться до тех пор, пока не погибнет. Понимал он и то, что гигантский веер павлина будет помехой для своего обладателя в том, что касается выживания, и потому предположил, что это неудобство с лихвой компенсируется возросшей сексуальной привлекательностью самца. Дарвин, любивший проводить параллели с искусственным отбором, сравнивал самку с селекционером, который направляет эволюцию домашних животных в соответствии со своими прихотями. А мы бы могли сравнить ее с человеком, который ведет отбор компьютерных биоморф, руководствуясь своими эстетическими пристрастиями.
Дарвин просто принимал прихоти самок как данность. Существование прихотей было в его теории полового отбора аксиомой, исходной посылкой, а не тем, что само по себе требует объяснения. Отчасти по этой причине дарвиновская теория полового отбора пребывала в немилости до тех пор, пока в 1930 г. ее не выручил из беды Фишер. К сожалению, многие биологи либо не придали значения работам Фишера, либо неверно их поняли. Возражение, выдвигавшееся Джулианом Хаксли и прочими, состояло в том, что женские капризы не могут служить законным основанием для истинно научной теории. Однако Фишер спас теорию полового отбора, рассматривая предпочтения самки как признак, который сам по себе — не в меньшей степени, чем хвосты самцов, — имеет право быть объектом для естественного отбора. Нервная система самки формируется под действием генов, и следовательно, весьма вероятно, что ее свойства возникли в результате отбора, действовавшего на предыдущие поколения. Если другие считали, что украшения самцов появились в ответ на неизменные предпочтения самок, то Фишер рассматривал предпочтения самок и украшения самцов в динамике, исходил из того, что они эволюционируют вместе, нога в ногу. Возможно, вы уже чувствуете, что до взрывообразных положительных обратных связей тут рукой подать.
Когда обсуждаешь сложные теоретические понятия, хорошо иметь в голове какой-то конкретный пример из реального мира. В качестве такого примера я собираюсь использовать хвост длиннохвостого бархатного ткача. Здесь подошло бы любое украшение, возникшее в результате полового отбора, но мне хочется добавить новизны, избавившись от вездесущего (в дискуссиях о половом отборе) павлина. Самец длиннохвостого бархатного ткача — это изящная черная птичка с оранжевыми отметинами на плечах. Размером он где-то с домового воробья, однако большие рулевые перья его хвоста в период размножения могут достигать 18 дюймов в длину. Часто можно видеть, как он совершает свой зрелищный демонстрационный полет над африканскими равнинами, наматывая виражи и делая мертвые петли, подобно самолету с длинным рекламным вымпелом. Неудивительно, что в дождливую погоду он порой не может взлететь. Даже сухой хвост такой длины должен быть обременительной ношей. Мы хотим объяснить эволюцию этого длинного хвоста, которая предположительно имела характер взрыва. Следовательно, наша отправная точка — птица-предок без длинного хвоста. Давайте будем считать, что ее хвост имел 3 дюйма в длину, то есть представлял собой примерно одну шестую от хвоста современного размножающегося самца. Эволюционное изменение, которое мы пытаемся объяснить, — это шестикратное увеличение длины хвоста.