Крупнейший физиолог Л. А. Орбели неоднократно подчеркивал, что нервный и гуморальный механизмы регуляции функций не исключают друг друга, а представляют собой две стороны единой нейрогуморальной регуляторной системы.
Глава 2
Гуморальная система
Общая часть
Гуморальный («гумор» – жидкость) контроль за функциями организма осуществляется веществами, переносимыми с жидкостями, в первую очередь с кровью. Кровь и другие жидкости разносят вещества, поступающие в организм из внешней среды, в частности с диетой
[40], а также вещества, продуцируемые внутри организма, – гормоны. Нервный контроль осуществляется с помощью импульсов, распространяемых по отросткам нервных клеток. Условность деления на нервные и гуморальные механизмы регуляции функций проявляется уже в том, что нервный импульс передается с клетки на клетку с помощью гуморального сигнала: в нервном окончании выделяются молекулы нейромедиатора, который является гуморальным фактором.
Гуморальная и нервная системы регуляции являются двумя аспектами единой системы нейрогуморальной регуляции целостных функций организма
Все функции организма находятся под двойным контролем: нервным и гуморальным. Под гуморальным влиянием находятся абсолютно все органы и ткани организма человека, тогда как нервный контроль отсутствует у двух органов: коры надпочечников и плаценты. Это означает, что эти два органа не имеют нервных окончаний, однако не значит, что функции коры надпочечников и плаценты находятся вне сферы нервных влияний. В результате активности нервной системы изменяется выделение гормонов, которые регулируют функции коры надпочечников и плаценты.
Нервная и гуморальная регуляция одинаково важны для сохранения организма как целого, в том числе и при организации поведения. Следует в очередной раз подчеркнуть, что гуморальная и нервная регуляция не являются, строго говоря, различными системами регуляции. Они представляют две стороны единой нейрогуморальной системы. Роль и доля участия каждой из двух систем различна для разных функций и состояний организма. Но в регуляции целостной функции всегда присутствуют и гуморальные, и чисто нервные влияния. Разделение на нервные и гуморальные механизмы вызвано тем, что для их изучения используются либо физические, либо химические методы. Для изучения нервных механизмов чаще используются исключительно методы регистрации электрических полей. Исследование гуморальных механизмов невозможно без использования биохимических методов.
Различия между нервной и гуморальной регуляцией
Две системы – нервная и гуморальная – различаются следующими свойствами.
Во-первых, нервная регуляция целенаправленна. Сигнал по нервному волокну приходит в строго определенное место, к определенной мышце, или к другому нервном центру, или же к железе. Гуморальный сигнал распространяется с током крови по всему организму. Будут или нет реагировать ткани и органы на этот сигнал, зависит от наличия в клетках этих тканей воспринимающего аппарата – молекулярных рецепторов (см. главу 3).
Во-вторых, нервный сигнал быстрый, он движется к другому органу, т. е. к другой нервной клетке, мышечной клетке или клетке железы со скоростью от 7 до 140 м/с, задерживаясь при переключениях в синапсах лишь на одну миллисекунду. Благодаря нервной регуляции мы можем сделать что-либо «в мгновение ока». Содержание в крови большинства гормонов увеличивается лишь через несколько минут после стимуляции, а максимума может достигать только через десятки минут. В результате наибольший эффект гормона может наблюдаться через несколько часов после однократного воздействия на организм. Таким образом, гуморальный сигнал медленный.
В-третьих, нервный сигнал краткий. Как правило, залп импульсов, вызванный стимулом, длится не более долей секунды. Это так называемая реакция включения. Аналогичную вспышку электрической активности в нервных узлах отмечают при прекращении действия стимула – реакцию выключения.
Основные отличия нервной регуляции от гуморальной следующие: нервный сигнал целенаправленный; нервный сигнал быстрый; нервный сигнал краткий
Гуморальная же система осуществляет медленную тоническую регуляцию, т. е. оказывает постоянное воздействие на органы, поддерживая их функцию в определенном состоянии. Уровень гормона может оставаться повышенным все время действия стимула, причем в некоторых условиях – до нескольких месяцев. Подобное стойкое изменение уровня активности нервной системы характерно, как правило, для организма с нарушенными функциями.
Еще одно различие, точнее группа различий, между двумя системами регуляции функций связано с тем, что изучение нервной регуляции поведения более привлекательно при проведении исследований на человеке. Самый популярный метод регистрации электрических полей – запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрических полей головного мозга. Его использование не вызывает болевых ощущений, тогда как взятие анализа крови для изучения гуморальных факторов связано с болевыми ощущениями. Страх, который многие люди испытывают в ожидании укола, может повлиять – и действительно влияет – на некоторые результаты анализа. При введении иглы в тело существует опасность внесения инфекции, а при проведении процедуры ЭЭГ она ничтожна. Наконец, регистрация ЭЭГ экономически выгоднее. Если определение биохимических параметров требует постоянных денежных затрат на приобретение химических реактивов, то для проведения длительных и масштабных исследований ЭЭГ достаточно хотя и крупного, но однократного финансового вложения – на приобретение электроэнцефалографа.
В результате действия всех перечисленных обстоятельств изучение гуморальной регуляции поведения человека проводится главным образом в клиниках, т. е. является побочным результатом лечебных мероприятий. Поэтому экспериментальных данных об участии гуморальных факторов в организации целостного поведения здорового человека несравненно меньше, чем экспериментальных данных о нервных механизмах. При изучении психофизиологических данных следует иметь в виду, что физиологические механизмы, лежащие в основе психологических реакций, не ограничиваются изменениями ЭЭГ. В целом ряде случаев эти изменения лишь отражают механизмы, в основе которых лежат многообразные, в том числе и гуморальные, процессы. Например, межполушарная асимметрия – различия в записи ЭЭГ на левой и правой половине головы – формируется в результате организующего влияния половых гормонов.
Классификация гуморальных факторов
Основным гуморальным фактором являются гормоны. Гормонами называются биологически активные вещества, которые синтезируются специализированными клетками в организме человека и животных, секретируются во внутреннюю среду и изменяют функции тканей-мишеней.
«Внутренняя» секреция означает, что вещества выделяются в кровь или в другую внутреннюю жидкость, а «внешняя» – что вещества выделяются в пищеварительный тракт или на поверхность кожи