Птицы высокого полета
На вершине Эвереста человек выживет без кислорода, только если он достаточно вынослив и дал организму время адаптироваться. Однако даже в этом случае он будет передвигаться медленно и с трудом. В отличие от человека, птицы – например, горный гусь (Anser indicus), переваливают через Гималаи на той же или большей высоте во время ежегодных миграций. Более того, они могут менее чем за день подняться с уровня моря на высоту 9000 м, не оставляя времени на акклиматизацию. Даже простой домовый воробей на высоте 6000 м будет активен и бодр, тогда как человек впадет в угнетенное состояние. Чем же объясняется эта невероятная способность птиц справляться с низким содержанием кислорода?
Во-первых, легкие у птицы устроены иначе, чем у человека, поэтому способны забирать больше кислорода из вдыхаемого воздуха и отдавать больше углекислого газа. Легкие у птицы маленькие и компактные, однако они сообщаются с обширными воздушными мешками, которые заполняют пространство между внутренними органами и уходят своими ветвлениями в кости черепа и скелета. Эти воздушные мешки нужны не как дыхательные поверхности, а, скорее, как хранилище. Газообмен происходит в тончайших трубочках, соединяющих передние и задние воздушные мешки, – эти трубочки и есть легкие.
Полное прохождение воздуха через легкие птицы осуществляется за два вдоха. Сперва воздух заполняет задние воздушные мешки. За время выдоха и следующего вдоха этот воздух перегоняется в передние мешки, и в процессе оттуда извлекается кислород. На следующем выдохе воздух выталкивается из передних мешков наружу. В результате воздух постоянно циркулирует по дыхательным поверхностям, что позволяет птице извлекать больше кислорода, чем млекопитающим, у которых воздух не «течет» по дыхательным поверхностям, а загоняется в тупики альвеол, откуда кислород медленно просачивается в кровь.
Еще один фактор, позволяющий птицам летать на большой высоте, – пониженная, по сравнению с млекопитающими, чувствительность к падению концентрации CO2 в крови и сопутствующему повышению кислотности крови. Поэтому учащенное дыхание у них сохраняется даже при падении уровня CO2 в крови. Кроме того, сердце у птиц перекачивает за один удар больше крови, чем у млекопитающего сопоставимых размеров, а гемоглобин у птиц, обитающих на больших высотах, связывает кислород куда активнее, также повышая объем кислорода, извлекаемого из воздуха.
Переключение с кислородной регуляции дыхания на углекислотную не всегда протекает гладко и может приводить к «скачкам» и перепадам, как бывает в плохо отрегулированной отопительной системе. При этом человек то дышит, то не дышит, пугаясь сам и пугая тех, кто рядом. Чаще всего это происходит ночью. Объясняются такие перепады тем, что учащенное дыхание, вызванное низким содержанием кислорода в воздухе, приводит к повышенному сбрасыванию углекислого газа легкими, и дыхание останавливается. Затем в течение какого-то времени углекислый газ снова накапливается в крови, снимая блокировку, и одновременно возрастает потребность в кислороде. Задержку дыхания прерывает резкое заглатывание воздуха – иногда настолько резкое, что человек просыпается, и весь цикл идет по следующему кругу. Эти постоянные пробуждения очень затрудняют существование на высоте, поэтому у альпинистов выработался принцип: «Лезь повыше, спи пониже».
Сокращение доли кислорода в крови, вызванное учащенным дыханием, приводит к уменьшению водородного показателя крови («уменьшению кислотности крови», «увеличению pH крови» или «увеличению щелочности крови», другими словами). Происходит это потому, что углекислый газ соединяется с водой, образуя двууглекислую соль и ионы водорода, а в качестве катализатора реакции выступает фермент под названием карбоангидраза. Предполагают, что частота дыхания регулируется именно ионами водорода, получаемыми в результате этой реакции, а не собственно углекислым газом. Хеморецепторы, улавливающие изменение содержания ионов водорода, расположены в основании головного мозга, на участке под названием «продолговатый мозг».
Почему же человеческое дыхание регулируется прежде всего углекислым газом, а не кислородом? Скорее всего потому, что наш организм развивался в процессе эволюции в основном на уровне моря, и люди очень редко забирались в высокогорье. На уровне моря кислорода в легкие поступает гораздо больше, чем требуется, даже при сильно затрудненном дыхании. С другой стороны, частота дыхания очень сильно влияет на содержание углекислого газа в легких и тканях, и крайне важно, чтобы она соответствовала содержанию газа в организме. Поэтому главным регулятором дыхания выступает именно углекислый газ.
Акклиматизация
Когда человек только попадает на большую высоту, дыхание сперва учащается незначительно, однако уже через неделю или около того учащение станет более ощутимым, а через две-три недели превысит норму в пять-семь раз. Это повторное учащение дыхания – самый важный аспект адаптации к высокогорным условиям, оно определяет, как высоко человек сможет забраться. Чем чаще и глубже мы дышим, тем больше поглощаем кислорода и тем выше можем подняться.
В результате акклиматизации снимается блокировка дыхания, вызываемая снижением количества углекислого газа в крови и сопутствующим уменьшением кислотности крови. В этом случае, конечно, необходимо восстановление кислотности крови, и этим занимаются почки
{7}. Несмотря на то что данная функция почек несомненно важна для долговременной акклиматизации, этого недостаточно, поскольку процесс протекает слишком медленно, и воздействие ее слишком незначительно, чтобы вызвать учащение дыхания сразу при попадании на высоту. Значит, должен происходить еще какой-то дополнительный (но пока не изученный) процесс (наблюдается как повышенная чувствительность каротидных телец к низкому содержанию кислорода, так и постепенное восстановление кислотности жидкости, окружающей центральные хеморецепторы мозга)
{8}. Кажется удивительным, что механизм, ответственный за столь важное явление, как повторное учащение дыхания, до сих пор окончательно не изучен. Тем не менее он дает физиологам отличный повод покорять горные вершины и заниматься его изучением вплотную.